شبکه آندوپلاسمی

شبکه آندوپلاسمی

    شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می‌شود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و در سال 1964 توسط آنشلیم نامگذاری شد. این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینه‌ای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و می‌تواند وسیع شده و حفره‌هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد. غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است. استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم می‌گردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی‌شود.

    انواع شبکه آندوپلاسمی: 1-شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا (Rough ER): دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.  2-شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER): این شبکه فاقد ریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان سنتز چربیها ، هیدرولز گلوکز- 6 فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد. در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد. SER واجد ناحیه‌ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود.

    لاملای حلقوی : دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی می‌ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتز پروتئین است.

   شبکه سارکوپلاسم: حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت می‌کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد.

   عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی: 1-وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و II: این گلیکو پروتیئن که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد. 2-وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ ریبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در rRNAهای زیر واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود. 3-زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پپتید نشانه از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود.

    چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی: هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال می‌باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل 13 تا 36 آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می‌شوند.

    بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایند سنتز پروتئین را موقتا مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA - ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می‌کند و خود با گیرنده‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می‌شود.

    زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و P_i آزاد می‌شود SRP از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی‌پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.

    پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می‌گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود.

    اعمال شبکه آندوپلاسمی: 1- دخالت در متابولیسم قندها: آنزیم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره 6 گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد. 2-دخالت در متابولیسم لیپیدها: عده‌ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد. 3-دخالت در متابولیسم پروتئینها: در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.4-دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی) :عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه ، پمپ کلسیم به درون شبکه ، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال بار الکتریکی بخصوص در سلولهای عصبی و عضلانی. 5-عمل سم زدایی: با الحاق UDB- گلوکورونیک اسید به متابولیتهای سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ 450 کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود. 5-تجزیه هموگلوبین خون: شبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم از گلوبین نقش دارد. 6-غیر اشباع کردن اسیدهای چرب: تبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول‌های آب دوست ، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها از واکنشهای اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می‌باشد.

    نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهی: دخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز ، سلولهای گیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می‌گیرد و محلهای ارتباطی سلولهای گیاهی را فراهم می‌کند. دخالت در ساخت و ترشح کالوز. تشکیل میکروبادی، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی ، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی ، دربرگرفتن استاتولیتها در سلولهای کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.

سیتوپلاسم

سیتوپلاسم

    با همه مرزهای تفکیک شده‌ای که در سلول وجود دارد، یک قالب یا بسته سیتوپلاسمی تمام فضاهای موجود بین اندامک‌هایی را که بوسیله غشای سلولی احاطه شده‌اند، پر می‌کند. این سیتوپلاسم زمینه‌ای سیتوزول است. اگر با اولترا سانتریفوگاسیون مرحله‌ای تمام اندامک‌ها حتی میکروزوم‌ها و ریبوزوم‌ها را هم از سیتوپلاسم جدا کنیم، بخشی شناور باقی می‌ماند که همان سیتوزول است. سیتوزول بویژه در سلول‌های در حال تمایز اهمیت خاصی دارد.

    ارگاستوپلاسم :در گذشته سیتوزول به صورت ماده‌ای همگن در نظر گرفته می‌شد تا اینکه در اواخر قرن نوزدهم مشخص گردید که در برخی سلولها بویژه سلولهای ترشحی و سلولهایی که سنتز پروتئینی فعالی دارند، در بعضی قسمتها سیتوزول باز دوست‌تر است و رنگهای بازی از جمله پیرونین را بهتر می‌پذیرد. به همین دلیل بخشهای باز دوست سیتوزول را سیتوپلاسم رنگ پذیر (کرومیدیال) می‌نامند. در سال 1887 گارنیر کلمه ارگاستوپلاسم را برای بخشهای بازوفیل سیتوپلاسم که به نظر او در بیوسنتز مواد نقش فعالی داشتند، بکار برد.

    ارگاستوپلاسم ، بخشهای باز دوستی نظیر ذرات نیسل موجود در جسم سلولی سلولهای عصبی ، سیتوپلاسم فعال و باز دوست سلولهای مخاطی و سلولهای ترشحی لوزوالمعده ، غدد بناگوشی ، سلولهای اصلی غدد معده و بخشهای باز دوست سلولهای کبدی را نیز شامل می‌شود. کاسپرین ، براشه و پژوهشگران دیگر نشان داده‌اند که باز دوستی زیاد ارگاستوپلاسم به دلیل وجود اسیدهای ریبونوکلئیک است و به همین دلیل با تاثیر ریبونوکلئازها این باز دوستی از بین می‌رود.

    از آنجا که اسیدهای ریبونوکلوئیک سیتوپلاسمی بویژه در ریبوزوم‌ها متراکمند، می‌توان باز دوستی و فعال بودن سنتز پروتئینها در ارگاستوپلاسم را نتیجه فراوانی ریبوزومها در این بخش از سیتوزول دانست. در گذشته به جای سیتوزول بیشتر از کلمه هیالوپلاسم استفاده می‌شد که خود نشانه‌ای از تصور همگن و شفاف بودن سیتوپلاسم زمینه‌ای بوده است، تصوری که امروزه دگرگون شده است.

    ترکیب تشکیل دهنده سیتوزول: درسیتوزول 85 درصد آب و حدود 15 درصد مواد مختلف موجود است. از این مواد بخش عمده‌ای را پروتئینها بویژه پروتئین‌های آنزیمی، اسیدهای آمینه ، گلوکز ، یونها ، mRNA ها ، tRNA ها و بطور خلاصه تمام مولکولهای لازم برای ایجاد انرژی و مواد لازم برای اعمال مختلف سلولی را شامل می‌شوند. پروتئین‌های سازنده اسکلت سلولی از جمله توبولین‌ها، آکتین‌ها ، میوزین ، تروپومیوزین و تروپونین نیز بخشی از پروتئینهای موجود در سیتوزول هستنند.برخی مواد موجود در سیتوزول می‌توانند به نحوی تجمع یابند که به ساختمان‌های قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی تغییر شکل دهند. از جمله این ذرات: گلیکوژن، گویچه‌های لیپیدی و پروتئینهای اسکلت سلولی هستند که به صورت ریز لوله‌ها و ریز رشته‌ها سازمان می‌یابند. یادآوری این نکته جالب است که سانتریول‌ها ، رشته‌های دوک تقسیم و حتی تاژک‌ها و مژکها زیر بنای ساختمانی ریز لوله‌ای دارند.

     پروتئین‌های موجود در سیتوزول :در سیتوزول پروتئینهای محلول ، پروتئینهای آنزیمی ، تمام آنزیمهای گلیکولیز ، آنزیمهای فعال کننده اسیدهای آمینه برای ورود به سنتز پروتئینها ، تمام ماشین سنتز پروتئینها و دیگر بخشهای محلول سیتوپلاسم وجود دارد. بطور کلی حدود 20 تا 25 درصد از کل پروتئینهای سلولی از جمله پروتئینهای آنزیمی در سیتوزول موجودند.

     آنزیمهای بسیاری از واکنشهای سلولی که به ATP نیاز دارند، TRNAها بخشهای دیگری از سیتوزول هستند. تغییر حالت سل به ژل و به تبع آن تغییرات مختلفی از جمله تغییرات غلظت جنبش درون سلولی یا سیکلوز ، حرکت آمیبی ، تشکیل دوک تقسیم ، جابجایی کروموزوم‌ها ، برخی از تغییر شکلهای سلولی ، تسهیم یا شکافتگی سلول و مانند آن به سیتوزول وابسته است.

سانتریول

سانتریول

 بدنه سانتریول از 9 مجموعه سه تایی ریزلوله (تریپلت) تشکیل شده است که هر تریپلت دارای سه ریزلوله مرکزی (a)، میانی (b) و خارجی (c) است. ریزلوله a کامل و دارای 13 رشته ابتدایی توبولینی است، لوله b و  c کامل نیستند، در برش عرضی هلالی یا شبیه حرف c هستند و هر کدام دارای 3 تا 4 رشته ابتدایی توبولینی با ریزلوله مجاور و طرف داخل خود مشترک است. مجموعه ریزلوله‌های سانتریولی در ماده زمینه‌ای که عملا بخشی از سیتوزول است قرار دارند. لوله a از هر تریپلت به وسیله بخش پروتئینی متراکمی با ریزلوله c در تریپلت مجاور خود پیوسته است، این پل‌های پروتئینی در پایداری ساختمان سانتریول و حفظ تشکیل ساختمانی آن مؤثرند. در هر تریپلت، سه ریزلوله در امتداد مستقیمی نسبت به هم قرار ندارند درنتیجه مرکز هر ریزلوله با مرکز ریزلوله مجاور خود حدود 10 تا 15 درجه زاویه دارد و موجب می‌شود هر تریپلت کمی خمیده و مجموعه 9 تریپلت نیز حالتی شبیه پره‌های فرفره داشته باشند. در فراساختمان سانتریول ریزلوله‌های مرکزی وجود ندارد و فضای درونی سانتریول از ماده زمینه‌ای پر شده است. فراساختمان سانتریول با جسم قاعده‌ای مژک و تاژک یکی است. در سر پیشین این ساختمان‌های سلولی ساختمان پروتئینی شبیه چرخ گاری وجود دارد در این ساختمان رشته‌های پروتئینی شعاعی از ریزلوله‌های a در هر تریپلت تا یک بخش پروتئینی مرکزی که همانند استوانه‌ای کوتاه و کوچک است، کشیده‌اند. همه رشته‌های شعاعی در یک سطح به استوانه پروتئینی مرکزی نچسبیده‌اند. برروی ریزلوله c از هر تریپلت سانتریولی در سطوح مختلف برآمدگی‌های کوچکی کروی شکل پروتئینی به اسم ماهواره با پایه کوتاه(پروتئینی) چسبیده‌اند که این ماهواره‌ها از مراکز مهم سازماندهی ریزلوله‌ها هستند.

 

ریبوزوم

ریبوزوم

    ریبوزمها از اندامکهای بدون غشای سیتوپلاسمی در همه یاخته‌های یوکاریوتی و پروکاریوتی هستند که در سال 1983 بوسیله پالاد کشف شده‌اند. این اندامکها را دانه‌های پالاد نیز می‌نامند. از آنجا که سنتز پروتئینها بوسیله ریبوزومها صورت می‌گیرد اهمیت زیادی دارند. ریبوزومها ذراتی بیش و کم کروی ، متراکم (کدر) نسبت به الکترونها هستند که قطرشان از 40 تا حدود 300 آنگستروم می‌رسد.

    اشکال ریبوزومها: 1-ریبوزمهای آزاد سیتوپلاسمی که در سیتوپلاسم یاخته‌های پروکاریوتی از نوع 70s در سیتوپلاسم یاخته‌های یوکاریوتی از نوع 80s یعنی بزرگتر و سنگین‌تر هستند. 2-ریبوزومهای چسبنده به غشای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار که این حالت تنها در یاخته‌های یوکاریوتی که شبکه آندوپلاسمی دارند، دیده می‌شود. در این یاخته‌ها نسبت ریبوزمهای آزاد سیتوپلاسمی به ریبوزمهای چسبیده به غشای شبکه بر حسب شرایط فیزیولوژیکی یاخته تغییر می‌کند و هر چه سنتز پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای ساختمانی ویژه‌ای که در ساختمان غشای شبکه آندوپلاسمی ، غشای کیسه‌های گلژی ، لیزوزومها و پلاسمالم وجود دارند بیشتر باشد، نسبت ریبوزومهای چسبیده به غشای شبکه نیز بیشتر می‌شود. در یاخته‌های ترشحی آسینی‌های باز لوزوالمعده که آنزیمهای گوارشی مختلف را می‌سازند و یاخته‌های خونی که ایمنوگلوبین‌ها را می‌سازند تا 90% ریبوزومها به غشای شبکه آندوپلاسمی چسبیده‌اند. در رتیکولوسیتها ، بافتهای مریستمی گیاهان و یاخته‌های عصبی رویانی بیشتر ریبوزومها آزادند. در یاخته‌های هلا که نوعی یاخته سرطانی هستند تنها 15% ریبوزومها به غشای شبکه چسبیده‌اند.3-ریبوزومهای موجود در اندامکهای مثل ریبوزومهای میتوکندری و ریبوزومهای کلروپلاستی: این ریبوزومها نیز تنها در یاخته‌های یوکاریوتی وجود دارند. ضریب ته نشینی آنها بر حسب گونه یاخته‌ها متفاوت است و به هر حال سبکتر و کوچکتر از ریبوزومهای سیتوپلاسمی یاخته مربوط هستند. از نظر ساخت و کار ، حساسیت به آنتی بیوتیکها و بیش از آن ابعادشان به ریبوزومهای پروکایوتی شبیه‌اند.

    نحوه قرارگیری ریبوزومها: ریبوزومهای سیتوپلاسمی ، اندامکی و ریبوزمها چسبنده به غشای آندوپلاسمی می‌توانند به حالت منفرد (مونوزوم) یا به حالت چند تایی (پلی زوم) باشند. مجموع حدود 5 تا 80 ریبوزوم را که به مولکولی از mRNA چسبیده‌اند، پلی زوم نامند. ریبوزومها تنها وقتی که به حالت پلی زوم باشند، سنتز پروتئین دارند. گاهی در سیتوپلاسم پلی زومها حالت مارپیچی یا حلزونی به خود می‌گیرند فراوانی این نوع پلی زومها در یاخته را نشانه نوعی اختلال در فرآیند سنتز پروتئین می‌داند.

    تعداد ریبوزومها در یک یاخته: تعداد ریبوزمهای یک یاخته تا حدود پانصد هزار می‌رسد. این تعداد در یاخته‌های مختلف و نیز در شرایط مختلف زیستی و فیزیولوژیکی در یک یاخته تغییرات زیادی دارد. در یک یاخته باسیل کولی حدود ده هزار تا پانزده هزار ریبوزوم موجود است. در اغلب در پروکاریوتها حدود ⁴ 10، در یوکاریوتها حدود 10 تا  10 و در اووسیتها بطور معمول بیش از¹² 10ریبوزوم وجود دارد.

    عمر متوسط ریبوزومها : عمر متوسط ریبوزومها در حدود 6 ساعت است. بنابراین بازسازی پیوسته آنها ضرورت دارد. سرعت بازسازی در یاخته‌های مختلف 10 تا 100 ریبوزوم در هر ثانیه است. بازسازی ریبوزومها در یاخته‌های پروکاریوتی در سیتوپلاسم و بی‌تردید ضمن رونویسی از ژنهای rRNA و در یاخته‌های یوکاریوتی در ارتباط با هستک صورت می‌گیرد ترکیبات بازدارنده رونویسی و همچنین سم آمانیتین که در قارچ آمانتیا وجود دارد این بازسازی را متوقف می‌کنند.

     ریخت شناسی ریبوزومها : از دو بخش کوچک و بزرگ تشکیل یافته است. در باسیل کولی ، بخش کوچک کشیده ، خمیده و دارای قسمتی متراکم و پیچیده است و در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته است و در 3/1 طول خود دارای دندانه‌ای کوچک است و مقابل به دندانه دارای قسمتی متراکم و پیچیده است. بخش کوچک حدود 3/1 از حجم کل ریبوزوم را تشکیل می‌دهد. بخش بزرگ که 3/2 حجم کل ریبوزوم را شامل می‌شود دارای یک سطح گود (مقعه) و سه زایده است. سطح مقعر جایگاه چسبیدن بخش کوچک ریبوزومی است. زواید بخش بزرگ انگشت مانند ، کوتاه و در انتها مدورند. زایده میانی بزرگتر و زواید جانبی کوچکترند. بخش بزرگ ریبوزوم از نیم رخ حالتی شبیه صندلی را حتی با یک بخش پشتی و در جای دست دارد. در یوکاریوتها بخش بزرگ شبیه باسیل کولی است اما دارای یک زایده طویل است که به سوی سمت راست بخش بزرگ کشیده شده است.

    پروتئین سازی نقش اصلی ریبوزومها :پروتئینها از ماکرومولکولهای اساسی یاخته‌های هستند که بیش از نیمی از وزن خشک آنها را می‌سازند. در ساختار اندامکها و اجزای فعال یاخته‌ها یافت می‌شوند و در ساخت و کار آنها نقش بنیادی دارند. ماکرومولکهای پروتئینی از ترکیب اسیدهای آمینه با اتصالهای کووالانسی پپتیدی ایجاد می‌شوند. در بیوسنتز آنها از جمله ریبوزومها ، RNA های پیامبر ، RNA های ناقل و ... شرکت دارند. وقتی که ریبوزومها در سنتز پروتئینها فعال نیستند اغلب به صورت ذخیره‌ای از اجزای آزاد در سیتوپلاسم پراکنده‌اند.

دستگاه گلژی

    با مطالعه سلولها توسط میکروسکوپهای نوری و الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در یاخته‌های جانوری و هم در یاخته‌های گیاهی وجود دارد و یکی از اجزای مهم ساختمانی یاخته‌هاست که بویژه در اعمال ترشحی سلولها فعالیت زیادی دارد. این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در مجاورت هسته ، یا به صورت بخشهای هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزومها در برشهای یاخته‌ها دیده شوند. دیکتیوزومها در گیاهان پیشرفته ، جلبکها و نیز در خزه‌ها مشاهده شده‌اند. در قارچها ، دیکتیوزومها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است

    ساختمان دستگاه گلژی: واحد ساختمانی یا بخش اصلی تشکیل دهنده دستگاه گلژی دیکتیوزوم است و شکلهای دیگر آن می‌توانند از اجتماع تعدادی دیکتیوزوم تشکیل شوند. هر دیکتیوزوم بطور معمول از اجتماع 3 تا 8 ساختمان کیسه‌ای که هر کدام را یک ساکول ، سیسترون با سیسترنا نیز می‌نامند تشکیل شده است.

    ساکول یا سیسترن یا سیسترنا: کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرو رفته است. ضخامت غشای ساکول همانند غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون ریبوزوم است. بین ساکولهای یک دیکتیوزوم سیتوزول وجود دارد و توسط پروتئینهای رشته‌ای و لوله‌ای بهم متصل شده‌اند. همه ریز لوله‌های پروتئینی که در سیتوزول بین دو کیسه یا ساکول قرار دارند همسو هستند.

دیکتیوزوم: هر دیکتیوزوم دستگاه گلژی دارای سه سطح یا سه ناحیه است.

    1-ناحیه یا قطب محدب: این قطب به نامهای مختلف از جمله سطح نزدیک ، سطح تشکیل ، سطح کروموفیل ، سطح اسموفیل و سطح سیس (Cis) نامیده می‌شود. این بخش نزدیک به شبکه آندوپلاسمی و گاهی پوشش هسته‌ای قرار دارد و از راه حفره‌های گذر یا وزیکولهای انتقالی با شبکه آندوپلاسمی ارتباط دارد و مواد از ناحیه Transition شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی می‌رسد. این سطح کروموفیل یا رنگ دوست است. ساکولهای جدید از این سطح بر روی ساکولهای قدیم قرار می‌گیرند و به همین جهت سطح تشکیل نیز نامیده می‌شوند. غشاهای سیترناهای جدید نازکتر از قدیمیها هستند. وزیکولهای کوچکی به نام وزیکولهای انتقالی یا حفره‌های گذر به عنوان ساختارهای انتقالی برای حمل مواد از شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار به گلژی در منطقه سیس وارد عمل می‌شود. گاهی برخی وزیکولها از بخش سیس گلژی به شبکه آندوپلاسمی برگردانده می‌شوند.

    2-ناحیه میانی: چند کیسه یا ساکول دارد که بطور منظم روی هم قرار گرفته‌اند. تعداد این کیسه‌ها به نوع سلول بستگی دارد و اغلب نزدیک به 5 است.

    3-ناحیه یا قطب مقعر: به نامهای سطح ترشح ، سطح گود یا کاو ، سطح بلوغ ، منطقه ترانس ، سطح کروموفوب یا رنگ گریز نیز خوانده می‌شود. این سطح دور از شبکه آندوپلاسمی و در مجاورت کیسه‌های ترشحی و گرانولهای ذخیره‌ای قرار دارد و مواد از این طریق از گلژی خارج می‌شوند و با واسطه حفره گلژی به سوی بخشهای دیگر از جمله غشای سیتوپلاسمی می‌روند. در این سطح ساکولها یا سیسترناهای قدیمی به صورت حفره یا وزیکول در می‌آیند که مواد ترشحی در آنها وجود دارد.

    ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی: اساس ترکیب‌شیمیایی دستگاه گلژی فسفو‌لیپو پروتئینی است. این دستگاه حاوی پلی ساکاریدها ، مواد قندی مثل گلوکز آمین ، گالاکتوز ، گلوکز ، مانوز و فوکوز هستند. آنزیمهایی در بخشهای مختلف دیکتیوزوم وجود دارد. نظیر ویتامین پیروفسفاتاز ، فسفاتازهای اسیدی ، نوکلئوتیدآدنین‌دی‌نوکلئوتید‌فسفاتاز ، گلوکز6- فسفاتاز و  NADH-سیتوکروم ردکتاز که دو تای آخر از آنزیمهای شاخص شبکه آندوپلاسمی می‌باشند. حضور آنها در دستگاه گلژی که در قسمت لبه‌های متورم کیسه قرار دارند نشانه ارتباط شبکه آندوپلاسمی و دیکتیوزوم است. یکی از عمده‌ترین و شاخص‌ترین گروه آنزیمی بخش گلژی گلیکوزیل ترانسفرازها هستند که با انتقال قندها به پروتئینها و به لیپیدها موجب تشکیل گلیکو پروتئین و گلیکو لیپید می‌شوند. ضمنا آب ، مواد معدنی و گلیکو پروتئین از دیگر ترکیبات شیمیایی گلژی هستند.

    اعمال دستگاه گلژی: این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن به پلیس راه سلول یاد می‌کنند. اعمال آن را تیتروار بیان می‌کنیم: پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی. گلیکوزیلاسیون پروتئینهای ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار آغاز می‌شود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی‌ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد. سولفاتاسیون: افزودن گروه‌های سولفات به پروتئینها در سطح دور یا ترانس انجام می‌گیرد. افزودن گروه‌های فسفات به پروتئینها. راهنمایی پروتئینها به سوی هدف نهایی. دخالت در سازماندهی برخی از اندامکهای سلولی از جمله لیزوزومها. دخالت در تشکیل ، گسترش و رشد غشای سلولی. دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر، ترشح موسیلاژها و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلولهای گیاهی. دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبکها. دخالت در اگزوسیتوز سلول. ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها.

هسته

هسته

    هسته محل ذخیره اطلاعات ژنتیکی و مرکز کنترل سلول یوکاریوتی است. محتویات هسته در یوکاریوتها توسط غشای هسته احاطه شده است و اندامکی به نام هسته را بوجود آورده است. هسته در بیشتر سلولها کروی یا بیضوی است.

   شکل و محل و تعداد هسته در سلولها: در سلولهای پارانشیمی بالغ گیاهان عدسی شکل،  در سلولهای عضلانی مخطط جانوران و سلولهای پروکامبیومی گیاهان استوانه‌ای شکل ، در سلولهای آبکش بالغ و سلولهای انگل زده چند بخشی است. در عده‌ای از سلولها مثل گویچه‌های سفید خون چند هسته‌ای و یا سلولهای استئوکلاست (استخوان خوار). در بیشتر سلولها هسته در مرکز قرار دارد. در سلولهای گیاهی به علت رشد واکو‌ئلها ، هسته در کنار غشا قرار می‌گیرد و در سلولهای عضلانی مخطط هسته در بخشهای کناری قرار دارد. در جلبک استابولاریا هسته در بخش ریزوئیدی (ریشه نما) یا مجاور با آن قرار دارد. اغلب سلولها دارای یک هسته هستند. با وجود این برخی جانداران ابتدایی و یا سلولهای جانداران پیشرفته بیش از یک هسته دارند. برای مثال حدود 20 درصد از سلولهای کبدی و یا عده زیادی از سلولهای ریسه قارچها دو هسته‌ای هستند. سلولهای عضلانی مخطط ساختمان سنوسیتی دارند یعنی در یک سیتوپلاسم مشترک چندین هسته پراکنده است. این سلولها ابتدا یک هسته‌ای بوده‌اند که به دلیل تقسیمات مکرر هسته بدون آنکه سیتوپلاسم تقسیم شود به حالت سنوسیتی درآمده‌اند.

   نسبت حجم هسته به حجم سیتوپلاسم را نسبت نوکلئوپلاسمی می‌گویند. این نسبت برای سلولهایی که در یک مرحله رشد و در شرایط مشابه باشند ثابت است.

    پوشش هسته‌ای: اطراف هسته سلولهای یوکاریوتی را پوشش هسته‌ای شامل غشای بیرونی، غشای درونی ، فضای بین دو غشا و منافذ هسته‌ای پوشانیده است.

    -غشای بیرونی: از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینهای پراکنده در بین آنها تشکیل شده است که شباهت زیادی به غشای شبکه آندوپلاسمی دارد و در سطح آن ریبوزومها قرار گرفته‌اند. بخشهایی از غشای بیرونی با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ، پیوستگی دارد و منشا شبکه آندوپلاسمی از غشای هسته است.

    -فضای بین دو غشا: فضای بین دو غشای یا فضای دور هسته‌ای فضایی به وسعت 60 تا 100 آنگستروم است که وسعت آن در همه جای پوشش هسته‌ای یکنواخت نیست. در برخی نواحی وسیع‌تر و در محل منافذ یا سوراخهای هسته‌ای که دو غشا پوشش هسته‌ای بهم می‌رسند وسعت فضای دور هسته‌ای به صفر می‌رسد.

    -غشای داخلی: غشایی زیستی به ضخامت حدود 60 تا 70 آنگستروم ، شبیه غشای شبکه آندوپلاسمی و فاقد ریبوزوم است. غشای داخلی با واسطه پروتئینهای لامینایی با کروماتین ارتباط دارد.

    -منافذ غشای هسته: در پوشش هسته‌ای ساختمانهای پروتئینی فعال و ویژه‌ای به اسم منافذ هسته‌ای وجود دارد. وجود این منافذ بوسیله هرتویگ در سال 1876 برای اولین بار پیش‌بینی شد. قطر منافذ به اندازه‌ای است که به مولکولهای پروتئین ، انواع RNAها و حتی زیر واحد‌های ریبوزومی اجازه عبور می‌دهد. پروتئینهای سیتوپلاسمی که وارد هسته می‌شوند از جمله پروتئینهای هیستونی دارای یک بخش نشانه هستند که به کمک آن از بازگشت آنها به سیتوپلاسم جلوگیری می‌شود. منافذ هسته‌ای عبور یونهای منفی را تسهیل می‌کنند. منافذ هسته‌ای ساختمانهای دائمی و پایدار نیستند و متناسب با نیاز سلول ایجاد یا ناپدید می‌شوند. در سلولهای با فعالیت متابولیکی بالا که مبادله مواد بین هسته و سیتوپلاسم زیاد است تعداد منافذ هسته نیز زیاد است و در سلولهایی که تبادلات هسته و سیتوپلاسم کم است تعداد منافذ کاهش می‌یابد. هر منفذ بوسیله مجموعه‌ای از ذرات متراکم احاطه شده است.

     این ساختمانهای پروتئینی را بر روی هم مجموعه منفذی یا منفذ پیچیده هسته‌ای می‌نامند که شامل بخشهای زیر است.  1-یک حلقه یا آنولوس که از 8 پروتئین گرانولی کناری تشکیل شده است و در سطح سیتوزولی قرار دارد. 2-یک حلقه یا آنولوس که این هم از 8 پروتئین گرانولی کناری تشکیل شده است و در سطح نوکلئوپلاسمی قرار دارد. 3-کانال مرکزی یا درپوش که این کانال محل عبور مواد می‌باشد و در مرکز منفذ قرار دارد. 4-منفذ از ترکیباتی به نام Annular Material پر شده و به سمت نوکلئوپلاسم (شیره هسته) و سیتوپلاسم بیرون زده است.

شیره هسته( نوکلئوپلاسم یا کاریولنف ): شیره هسته مایعی است که درون هسته را پر کرده است و از نظر کلی شبیه سیتوزول و کمی متراکم‌تر از آن با PH اسیدی است. شیره هسته یا ماتریکس هسته حاوی آب، 10 درصد از کل پروتئینهای هسته‌ای ، 30 درصد از کل RNA و 2 تا 5 درصد از کل فسفولیپیدهای هسته‌ای را شامل می‌شود. مقدار کمی لیپید و نیز مقداری گلوسیدهای (قندها) موثر در تشکیل نوکلئوتید مثل ریبوز و دزوکسی ریبوز در آن وجود دارند.   در شیره هسته یونهای Na⁺، ^-Cl، Ca²⁺، K⁺ و SO₄^2- وجود دارد. یونهای Na⁺ موجود در هسته ده برابر بیشتر از یونهای موجود در سیتوپلاسم می‌باشد. و از این لحاظ مساوی محیط خارج سلول است. یون Na⁺در هسته برای نگهداری ساختمان مولکول DNA لازم می‌باشد. یون Ca²⁺مانع تجمع هیستونها بر روی DNA و اثری در جهت فعال کردن تنظیم بیان ژن و افزایش نسخه برداری دارد. پروتئینهای شیره هسته: 1-پروتامینها : از مهمترین پروتئینهای موجود درشیره هسته سلولهای جنسی و زایشی هستند که خاصیت قلیایی دارند.      2-پروتئینهای هیستونی : با دارا بودن خاصیت قلیایی به DNA متصل شده و نوکلئوزومها یا واحدهای تکراری DNA را می‌سازند. 3-پروتئینهای غیر هیستونی : دارای خاصیت اسیدی هستند.  4-پروتئینهای آنزیمی : پروتئینهای آنزیمی شیره هسته شامل DNA پلیمرازها ، RNA پلیمرازها ، لیگازها ، DNase ، RNase ، GTPase ، ATPase ، نوکلئوزید فسفریلاز است.

    ساختمان شیره هسته: 1-گرانولهای بین کروماتینی ( ICG ) : ذراتی است به قطر 20 تا 25 نانومتر که توسط رشته‌هایی به یکدیگر متصل شده‌اند و به فرم دستجاتی در فضای بین کروماتین اکثر هسته‌ها دیده می‌شود. 2-گرانولهای اطراف کروماتینی ( PCG ): در اطراف هتروکروماتین متراکم قرار داشته و مانند گرانولهای منفرد به نظر می‌آیند. این گرانولها به قطر 30 تا 50 نانومتر بوده و توسط گرانولهایی به قطر 25 نانومتر احاطه شده‌اند. این گرانولها در بسیاری از هسته سلولها دیده شده و از تراکم فیبرهای بسته بندی شده به قطر 3 نانومتر تشکیل شده‌اند. این گرانولها از RNA دارای وزن مولکولی کم و ضریب رسوب S7/4و حداقل 2 پروتئین تشکیل شده است.

    اسکلت هسته‌ای: مجموعه منفذی شبکه لامینایی به علاوه اسکلت هسته‌ای درونی را روی هم اسکلت هسته‌ای گویند.

    شبکه لامینایی: شبکه لامینائی یا لامینها پروتئینهای خاصی هستند که تریمرهایی تشکیل می‌دهند متشکل از سه مونومر که با A ، B ، C یا a ، b ، c معرفی می‌شوند. تریمر‌های لامینایی که از سه مونومر A ، B و C تشکیل یافته‌اند همانند شبکه تورینه‌ای بهم می‌پیوندند و اسکلت هسته‌ای را می‌سازند. بخش محیطی (اطرافی) اسکلت هسته‌ای تراکم بیشتری دارد و بخش درونی آن کم تراکمتر و دارای حالت اسفنجی است. شبکه لامینایی را اغلب شبکه بسیار ظریفی می‌دانند که در مقابل سطح درونی پوشش هسته‌ای قرار گرفته‌اند و با مجموعه‌های منفذی اتصالهایی دارد. شبکه لامینایی ساختمانی ظریف اما چسبنده دارد که پس از حذف پوشش هسته‌ای و حل کردن پروتئین و DNAی موجود در کروماتین بصورت پاکت نازکی باقی می‌ماند و اندازه و حالت هسته را حفظ می‌کند. لامین نقش ساختمانی مهمی در تعیین شکل و وضعیت هسته بازی می‌کند. لامینها مولکولهای بسیار پایداری هستند. به حسب وضع لامینها در طول تقسیم سلولی دو نوع لامین در نظر می‌گیرند. لامینایی که همیشه چسبیده به پوشش هسته‌ای باقی می‌ماند (لامین Bدر پستانداران) و آنهایی که هنگام تقسیم در سیتوپلاسم حل می‌شوند (لامین A و C در پستانداران). لامینها به اندازه کافی بخشهای آبگریز برای نفوذ به دو لایه لیپیدی غشای داخل هسته را ندارند اما با واسطه یک نوع از پروتئینهای درون غشایی به آن متصلند.

    اسکلت هسته‌ای درونی : هنگامی که هسته‌ها جدا شده از سلول بوسیله نوکلئازها از جمله DNase و RNase که به ترتیب DNA و RNA را هضم می‌کنند یا با محلولهای نمکی قوی که پروتئینهای کروی را حل می‌کنند، تیمار شوند یک شبکه سه بعدی درون هسته‌ای باقی می‌ماند که با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است و در مجموعه شیره هسته پراکنده است. این ساختمان را اسکلت درونی هسته‌ای می‌گویند. به نظر می‌رسد که این شبکه برای سازمان‌یابی کروماتین مهم است. اسکلت هسته‌ای درونی از دو شبکه روی هم تشکیل شده است که عبارتند از: 1-شبکه اول از پروتئینهای رشته‌ای ساخته شده و نقش پشتیبان را برای شبکه دوم دارد. 2-شبکه دوم از پروتئینهای گویچه‌ای یا کروی ساخته شده که بین آنها پروتئینهای آنزیمی دخالت کننده در رونویسی و همانند سازی نیز در بین آنها وجود دارد.

    هستک: هستک در هسته اینترفاز دیده می‌شود از مرحله پروفاز تا اوایل تلوفاز دیده نمی‌شود. هستک یک اندامک درون هسته‌ای و بدون غشا در شیره هسته می‌باشد. تعداد معمول آن یک یا دو عدد در هسته هر سلول ، گاهی چند عدد و در هسته اووسیت دوزیستان تعداد زیادی هستک وجود دارد و اغلب کروی شکل و به صورت ذرات متراکم هستند. بین درشتی هستک و فعالیت بیوسنتزی پروتئینی سلول وابستگی وجود دارد. هرچه سلولها دارای سنتز پروتئین بیشتر باشند هستک‌های درشت‌تری دارند مثل اووسیتها ، سلولهای ترشحی و نورونها. در مقابل در اسپرماتیدها و سلولهای عضلانی هستکها کوچکترند. هستک حاوی RNA فراوان است و یک منطقه کروماتینی متراکم و کم و بیش حلقه‌دار اطراف هستک را احاطه می‌کند. هستک جایگاه تشکیل ریبوزوم است.

    کروماتین: ترکیب اصلی هسته ، کروماتین است. شبکه کروماتینی از درهم رفتن رشته‌های کروماتینی تشکیل شده و این رشته‌ها در حقیقت حالت بسیار کم تراکم شده‌ای از کروموزوم‌ها هستند. رشد کروماتین یا DNAی اینترفازی ، مجموعه مولکولی پیچیده‌ای است که در آن DNA ، دارای اطلاعات ژنتیکی و پروتئینهای مختلف وابسته به آن نقش ساختمانی یا عملی و نیز مقداری از RNAها وجود دارد.

پراکسی‌زوم‌

    در یاخته‌های گیاهی و جانوری وجود دارند. نام آنها از آب اکسیژنه گرفته شده که محصول فعالیت بسیاری از آنزیم‌های در پراکسی‌زوم‌هاست. این اندامک را می‌توان بوسیله آنزیم موجود در آن (کاتالاز) شناخت و بوسیله سانتریفوژ افتراقی از یاخته‌های کبدی جدا کرد. قطر این اندامک‌ها   7/0-6/0 میکرون و تعدادشان در یاخته حدود100-70 عدد است. غشای آنها نازکتر از غشای پلاسمایی و بسیار شبیه به غشای شبکه آندوپلاسمی و غشای بیرونی میتوکندری است.

    آنزیم‌های پراکسی‌زوم‌ها: ماده زمینه‌ای پراکسی‌زوم‌ها انزیم‌های فراوانی از نوع اکسایشی دارد که تسریع‌کننده واکنش‌هایی هستند که موجب انتقال الکترون‌ها و اتم‌های هیدروژن می‌شوند. معمول‌ترین آنزیم‌ موجود در غشا سیتوکرم 5b و NADH-سیتوکرم 5b ردوکتاز که به عنوان پروتئین‌های اساسی همراه شبکه آندوپلاسمی هستند. قسمت اعظم آنزیم‌های ماده زمینه‌ای را کاتالازها و پراکسیدازها تشکیل می‌دهند که باعث سوخت و ساز بسیاری از مواد می‌شوند. آنزیم‌های موجود در پراکسی‌زوم‌ها مربوط به متابولیسم آب‌اکسیژنه هستند. این آنزیم‌ها عبارتند از: یورات اکسیداز، دی‌آمینواکسیداز، هیدروکسیلیک‌اسیداکسیداز که در بافت‌ها آب‌اکسیژنه تولید می‌کنند. آب‌اکسیژنه فرآورده خطرناکی است که از نظر شیمیایی شدیدالعمل می‌باشد. پراکسی‌زوم‌ها در اثر مبارزه با آب اکسیژنه، آنها را از بین می‌برند. سه آنزیم مذکور در پراکسی‌زوم‌های پرندگان و دوزیستان به مقدار فراوان وجود دارند که پورین ‌ها را می‌سوزانند. علاوه‌بر این آنزیم‌ها، آنزیم‌های دیگری نیز به مقدار کم در پراکسی‌زوم وجود دارند که عبارتند از: هیدراتازها،  دهیدراتازها، ترانس آمینازها و ردوکتازها. بعضی از این آنزیم‌ها در غشای شبکه آندوپلاسمی زبر ساخته می‌شوند و به همین دلیل شبکه آندوپلاسمی را منشأ پراکسی‌زوم می‌دانند. آنزیم‌های دی‌آمینواکسیداز، اسیدهای آمینه را اکسید می‌کنند. این عمل یکی از ویژگی‌های مهم یاخته برای ثابت نگه داشتن رژیم پروتئینی است. پراکسی‌زوم‌های گیاهان سبز نیز محتوی آنزیم‌هایی هستند که واکنش‌های تنفسی نوری اکسایشی را که نوعی جریان کوتاه سوخت و سازی فتوسنتزی است، انجام می‌دهند.

    نقش پراکسی‌زوم‌ها: پراکسی‌زوم‌ها نقش‌های متنوعی دارند که مهم‌ترین آن تجزیه آب اکسیژنه است. پراکسی‌زوم‌های پستانداران توانایی اکسایش اسیدهای چرب به واحدهای کوآنزیم A دارند.

اتصالات سلولی

اتصالات سلولی

    لازمه تشکیل بافت و اندام، برقراری تماس و درنتیجه تبادل آگاهی بین سلول‌ها است. در موجودات پر‌سلولی، سلول‌ها با محیط پیرامون خود یا ماده خارج سلولی تماس دارند. این ماده بافت‌ها را کنار هم نگه‌داشته، شبکه منظمی را پدید می‌آورد که در محدوده آن سلول‌ها فرصت جابه‌جا شدن و انجام واکنش را پیدا می‌کنند. سلول‌های پوششی به طور محکمی به‌ هم چسبیده‌اند و برای جدا ساختن آنها از یکدیگر نیروی مکانیکی به نسبت زیادی مورد نیاز است. اتصال‌های سلولی بیشتر در بافت‌های پوششی مشاهده می‌شود که به‌طور معمول در معرض کشش و فشار قرار دارند. این چسبندگی به علل زیر است:

    الف- قسمتی از این اتصال‌ها به دلیل وجود گلیکو‌پروتئین‌هایی است که جزء پروتئین‌های اساسی غشای پلاسمایی هستند.

    ب- به دلیل وجود مقدار اندکی پروتئوگلیکان‌های بین سلولی است.

    ج- نقش یون‌های دو ظرفیتی به‌خصوص یون‌های کلسیم که در ثبات و چسبندگیسلول‌ها مؤثرند. مثلا مادهEDTA که با کلسیم ترکیب می‌شود در کاهش خاصیت چسبندگی سلول مؤثر است.

    د- غشاهای جانبی سلول‌های پوششی دارای خصوصیاتی هستند که اتصال‌های بین سلولی نام دارد و جایگاهی برای چسبندگی و مانعی برای جریان مواد از بین فضاهای بین سلولی و پدیدآورنده مکانیسمی جهت ارتباطات بین سلولی هستند.

    براساس شکل و وسعت اتصال ممکن است به شکل یک نقطه یا تکمه با وسعت محدود باشد به نام ماکولا و یا دور تا دور سلول به شکل حلقه یا کمربند کشیده شده باشد به نام زونولا و یا پوششی ورقه‌ای و گسترده به نام فاسیا و از نظر محل تماس و میزان انسداد، اگر فضای بین سلولی به دلیل تماس یا اتصال سطح خارجی غشاء به دو سلول مجاور مسدود شود اصطلاح اوکلودنس به کار می‌رود و اگر فاصله بین سلولی واضح اغلب 200 تا250 A بوده و ماده متراکمی در فضای بین سلولی و سطح سیتوپلاسمی دو غشاء وجود داشته باشد، اصطلاح ادهرنس برای مشخص کردن آنها به کار می‌رود.

    اتصالهای سلولی را به سه نوع عمده تقسیم می‌کنند:

 1- اتصال‌های نفوذناپذیر

    مهم‌ترین نوع اتصال هستند که به اتصال محکم (مسدود) معروفند اغلب در سلول‌های پوششی در اولین اتصال غشاء سلولی از رأس سلول وجود دارد و در آن پروتئین‌هایی به نام پروتئین‌های عرضی وجود دارد که در برش عرضی مثل میخ عمل کرده وارد سلول می‌شوند. هرچه طول این اتصال بیشتر باشد نفوذپذیری سلول کمتر است. در این نوع اتصال فضای بین سلولی مسدود است، بنابراین غشاهای دو سلول مجاور به هم می‌چسبند و تقریبا هیچ فضای بین سلولی باقی نمی‌ماند در نتیجه موجب بستن راه انتشار می‌شوند (زونولا اوکلودنس) . این اتصال موجب اتصال مکانیکی سلول‌ها به یکدیگر می‌‌‌شوند و به طور کلی وظیفه این اتصال‌ها نظارت در گزینش مواد است تا اجازه عبور پیدا کنند. اتصال بسته را می‌توان با افزودن آنزیم‌های تجزیه کننده پروتئین‌ها یا موادی که باعث رها شدن یون کلسیم و منیزیم می‌شوند، از بین برد. اتصال‌های بسته هنگامی که پروتئین‌های ویژه وابسته به دو غشاء مربوط به دو سلول مجاور در فضای بین سلولی با یکدیگر تلاقی پیدا می‌کنند تشکیل می‌گردند. در جدار سلول‌های پوششی روده‌ها و رگ‌های خونی و بین غشای سلول‌های همجوار سرتولی، که دیواره مجاری منی‌ساز را پدید می‌آورند، وجود دارند.

 2- اتصال‌های چسبنده

    گستردگی زیادی در بافت‌ها دارند و گروهی از سلول‌ها را که به بافت مشخصی تعلق دارند وادار می‌کنند که نظیر یک واحد فیزیولوژیک عمل کنند. در سلول‌های ماهیچه قلب که در معرض فشارهای سخت مکانیکی قرار می‌گیرند و نیز بافت پوششی پوست و گردن رحم، وجود دارد. مهم‌ترین این اتصال‌ها:

- اتصال دسموزوم صفحه‌ای: به ساختمان تکمه چسبنده معروف است و فاصله بین دو غشاء حدود 200 A و دقیقا در زیر اتصال محکم قرار دارد، به صورت یک پل بین سلولی اتصال دو سلول مجاور را به عهده دارد، به صورت صفحه‌ای به نام پلاک‌های سیتوپلاسمی مشاهده می‌شود و گروهی از رشته‌های ظریف به نام تونوفیلامان‌ها مانند سنجاق سر از غشاء سلول وارد در فضای بین سلولی شده و سپس به سیتوپلاسم داخل می‌شوند. بنابراین در فضای بین دو سلول رشته‌ها و دانه‌هایی که در اتصال دو سلول مؤثر است مشاهده می‌شود. این فیلامان‌ها به درون صفحات متراکمی که بر روی سطح سیتوپلاسمی غشای سلولی وجود دارند فرو رفته‌اند این صفحات حاوی میوزین، تروپومیوزین، آکتینین، وینکولین می‌باشد. این اتصال در بافت پوششی سنگفرشی مطبق پوست و استوانه‌ای روده مشاهده می‌شود. بیش از 12 نوع پروتئین در صفحه متراکم شناخته شده که گروه‌هایی از رشته‌های بینابینی از جنس سیتوکراتین یا به داخل صفحه اتصالی نفوذ کرده و یا همچون سنجاق سر دور خود پیچیده به داخل سیتوپلاسم باز می‌گردند. در فاصله بین دو سلول ماده مترا‌کمی از اسید موکوپلی‌ساکارید و پروتئین تشکیل شده که این مواد در محکم کردن سلول‌ها کمک می‌کنند.

- اتصال دسموزوم کمربندی: شامل یک صفحه متراکم است که به شکل کمربندی اطراف سطح بالایی غشاء را احاطه می‌کند. فاصله بین دو سلول در این نوع اتصال در حدود 90-20 nm  است. رشته‌های بسیار ظریف آکتین از شبکه انتهایی موجود در سیتوپلاسم به داخل این صفحه متراکم کشیده می‌شوند و باعث اتصال رأس سلول و استحکام بیشتر آن می‌شوند. این نوع اتصال بیشتر در زیر اتصال محکم و در سلول‌های مخاط روده و عضلات می‌باشد. تا حدی شبیه به دسموزوم صفحه‌ای است یعنی غشاء ضخیم به نظر می‌رسد و ماده رابط غلیظ است ولی معمولا در آن رشته‌ها وجود ندارد. ماده بین دو سلول منطقه اتصال از ماده‌ای رشته‌ای که آرایش نامنظم دارد به وجود آمده است که نقش نکه‌دارنده دو غشاء مجاور را به عهده دارد.

- اتصال همی دسموزوم (پل یکطرفه): بین سلول‌های پوششی و غشاء پایه‌ای به ویژه در سلول‌های استوانه‌ای روده پدید می‌آید و ساختمان شبیه به نیمی از پل بین سلولی است که رشته‌های ظریف در سمت غشاء بازال وجود ندارد.

3- اتصال‌های ارتباطی

    شامل دو نوع اتصال است: اتصال باز (نکسوس) و اتصال سیناپسی

- اتصال باز یا نکسوس (اتصال با روزنه): فاصله بین دو غشاء 2nm و به شکل نواری، صفحه‌ای و یا نقطه‌ای شکل کوچک است و بیشتر در بین سلول‌های کبد، لوزالمعده، مثانه، غدد فوق کلیه، عضلات صاف و استخوان متراکم دیده می‌شود. شامل اجسام شش ضلعی به قطر 90-70 آنگستروم می‌باشد که هر یک از این اجسام دارای یک مجرای باریک مرکزی به قطر 15 آنگستروم هستند که در فضای بین سلولی به هم ارتباط دارن، این مجاری باریک موجب ارتباط بین مواد بدون کوچک‌ترین تغییر از سلولی به سلول مجاور می‌شوند. این نوع اتصال می‌تواند در هر قسمت از طول غشاء جانبی اکثر سلول‌های پوششی وجود دشته باشد مانند بافت کبد، عدسی و عضله قلب. پروتئین‌های اصلی تشکیل دهنده این نو.ع اتصال پلی‌پپتیدی است با وزن مولکولی 26000 تا 300000 D ای پروتئین‌ها داری یک سوراخ آب‌دوست در مرکز بوده و هر واحد آنها را نکسوس گویند. کونکسوس‌های غشاء‌های سلولی مجاور در امتداد هم قرار می‌گیرند. اتصال‌های باز می‌توانند سریعا بین سلول‌هایی که قبلا از هم جدا شده‌اند به وجود آیند. یون‌ها، مولکول‌های کوچک و نوکلئوتیدها می‌توانند از سلولی به سلول دیگر مبادله شوند با مبادله یون‌ها اتصال الکتریکی بین سلول‌ها تامین می‌شود و با مبادله یون‌ها و ملکول‌های ژنتیکی از جمله نوکلئوتیدها پیام‌های مختلف بین سلول‌ها مبادله می‌شود که این پیام‌ها را نشان گویند، با این نشانه‌ها عمل این سلول‌ها هماهنگ می‌شود ولی سلول‌هایی که سرطانی می‌شوند یا اتصال باز را ندارند و یا خیلی کم دارند در نتیجه پیام‌ها از سلول‌های مجاور دریافت نمی‌کنند و شروع به تقسیمات بی‌کنترل کرده تومور ایجاد می‌کنند و به شکل سرطانی ظاهر می‌شوند.اتصال‌های شکافدار به ویژه در جنین نقش مهمی را به عهده دارند. بسیاری از سلول‌ها در این هنگام با یکدیگر ارتباط الکتریکی برقرار می‌کنند. برقراری اتصال بین سلول‌های جنینی، پیش از آنکه گردش خون پا به عرصه وجود گذارد، در پراکنش موادغذایی و یون‌ها نقش به عهده دارد.

- سیناپس: برقراری ارتباط تنها نرون با نرون نیست بلکه نرون‌ها و سایر سلول‌ها نظیر سلول‌ها نظیر سلول‌های ماهیچه قلب، یاختته‌های وابسته به غدد، سلول‌های بافت جنینی و حتی بافت‌های گیاهی نیز به طرق مختلف بین خود ارتباط الکتریکی برقرار می‌کنند که جزیی از اتصال‌های سلولی به حساب می‌آیند. در سیناپس شیمیایی ماده‌ای به نا ناقل عصبی عامل انتقال پتانسیل الکتریکی به حساب می‌آید. در مقابل در سیناپس‌های الکتریکی ناقل وجود ندارد و در عبور جریان الکتریسیته الزاما تابع قطبیت نیست. در پاره‌ای از سیناپس‌های الکتریکی، در منطقه‌ای که تبادل جریان الکتریسیته صورت می‌گیرد، تغییرات غشایی به صورت اتصال‌های ویژه تولید گردیده، فضای میان بافتی موجود از میان رفته است و دو سلول از راه تولید کانال‌هایی با یکدیگر ارتباط برقرار می‌کنند. در سلول‌های عضله قلب، انتشار پتانسیل الکتریکی از طریق نکسوس یا اتصال شکافدار صورت می‌گیرد. در سیناپس چند جزء قابل تشخیص است که عبارتند از: منطقه پیش سیناپسی، شکاف سیناپسی، منطقه پس سیناپسی.

اتصالات سلولی

اتصالات سلولی

    لازمه تشکیل بافت و اندام، برقراری تماس و درنتیجه تبادل آگاهی بین سلول‌ها است. در موجودات پر‌سلولی، سلول‌ها با محیط پیرامون خود یا ماده خارج سلولی تماس دارند. این ماده بافت‌ها را کنار هم نگه‌داشته، شبکه منظمی را پدید می‌آورد که در محدوده آن سلول‌ها فرصت جابه‌جا شدن و انجام واکنش را پیدا می‌کنند. سلول‌های پوششی به طور محکمی به‌ هم چسبیده‌اند و برای جدا ساختن آنها از یکدیگر نیروی مکانیکی به نسبت زیادی مورد نیاز است. اتصال‌های سلولی بیشتر در بافت‌های پوششی مشاهده می‌شود که به‌طور معمول در معرض کشش و فشار قرار دارند. این چسبندگی به علل زیر است:

    الف- قسمتی از این اتصال‌ها به دلیل وجود گلیکو‌پروتئین‌هایی است که جزء پروتئین‌های اساسی غشای پلاسمایی هستند.

    ب- به دلیل وجود مقدار اندکی پروتئوگلیکان‌های بین سلولی است.

    ج- نقش یون‌های دو ظرفیتی به‌خصوص یون‌های کلسیم که در ثبات و چسبندگیسلول‌ها مؤثرند. مثلا مادهEDTA که با کلسیم ترکیب می‌شود در کاهش خاصیت چسبندگی سلول مؤثر است.

    د- غشاهای جانبی سلول‌های پوششی دارای خصوصیاتی هستند که اتصال‌های بین سلولی نام دارد و جایگاهی برای چسبندگی و مانعی برای جریان مواد از بین فضاهای بین سلولی و پدیدآورنده مکانیسمی جهت ارتباطات بین سلولی هستند.

    براساس شکل و وسعت اتصال ممکن است به شکل یک نقطه یا تکمه با وسعت محدود باشد به نام ماکولا و یا دور تا دور سلول به شکل حلقه یا کمربند کشیده شده باشد به نام زونولا و یا پوششی ورقه‌ای و گسترده به نام فاسیا و از نظر محل تماس و میزان انسداد، اگر فضای بین سلولی به دلیل تماس یا اتصال سطح خارجی غشاء به دو سلول مجاور مسدود شود اصطلاح اوکلودنس به کار می‌رود و اگر فاصله بین سلولی واضح اغلب 200 تا250 A بوده و ماده متراکمی در فضای بین سلولی و سطح سیتوپلاسمی دو غشاء وجود داشته باشد، اصطلاح ادهرنس برای مشخص کردن آنها به کار می‌رود.

    اتصالهای سلولی را به سه نوع عمده تقسیم می‌کنند:

 1- اتصال‌های نفوذناپذیر

    مهم‌ترین نوع اتصال هستند که به اتصال محکم (مسدود) معروفند اغلب در سلول‌های پوششی در اولین اتصال غشاء سلولی از رأس سلول وجود دارد و در آن پروتئین‌هایی به نام پروتئین‌های عرضی وجود دارد که در برش عرضی مثل میخ عمل کرده وارد سلول می‌شوند. هرچه طول این اتصال بیشتر باشد نفوذپذیری سلول کمتر است. در این نوع اتصال فضای بین سلولی مسدود است، بنابراین غشاهای دو سلول مجاور به هم می‌چسبند و تقریبا هیچ فضای بین سلولی باقی نمی‌ماند در نتیجه موجب بستن راه انتشار می‌شوند (زونولا اوکلودنس) . این اتصال موجب اتصال مکانیکی سلول‌ها به یکدیگر می‌‌‌شوند و به طور کلی وظیفه این اتصال‌ها نظارت در گزینش مواد است تا اجازه عبور پیدا کنند. اتصال بسته را می‌توان با افزودن آنزیم‌های تجزیه کننده پروتئین‌ها یا موادی که باعث رها شدن یون کلسیم و منیزیم می‌شوند، از بین برد. اتصال‌های بسته هنگامی که پروتئین‌های ویژه وابسته به دو غشاء مربوط به دو سلول مجاور در فضای بین سلولی با یکدیگر تلاقی پیدا می‌کنند تشکیل می‌گردند. در جدار سلول‌های پوششی روده‌ها و رگ‌های خونی و بین غشای سلول‌های همجوار سرتولی، که دیواره مجاری منی‌ساز را پدید می‌آورند، وجود دارند.

 2- اتصال‌های چسبنده

    گستردگی زیادی در بافت‌ها دارند و گروهی از سلول‌ها را که به بافت مشخصی تعلق دارند وادار می‌کنند که نظیر یک واحد فیزیولوژیک عمل کنند. در سلول‌های ماهیچه قلب که در معرض فشارهای سخت مکانیکی قرار می‌گیرند و نیز بافت پوششی پوست و گردن رحم، وجود دارد. مهم‌ترین این اتصال‌ها:

- اتصال دسموزوم صفحه‌ای: به ساختمان تکمه چسبنده معروف است و فاصله بین دو غشاء حدود 200 A و دقیقا در زیر اتصال محکم قرار دارد، به صورت یک پل بین سلولی اتصال دو سلول مجاور را به عهده دارد، به صورت صفحه‌ای به نام پلاک‌های سیتوپلاسمی مشاهده می‌شود و گروهی از رشته‌های ظریف به نام تونوفیلامان‌ها مانند سنجاق سر از غشاء سلول وارد در فضای بین سلولی شده و سپس به سیتوپلاسم داخل می‌شوند. بنابراین در فضای بین دو سلول رشته‌ها و دانه‌هایی که در اتصال دو سلول مؤثر است مشاهده می‌شود. این فیلامان‌ها به درون صفحات متراکمی که بر روی سطح سیتوپلاسمی غشای سلولی وجود دارند فرو رفته‌اند این صفحات حاوی میوزین، تروپومیوزین، آکتینین، وینکولین می‌باشد. این اتصال در بافت پوششی سنگفرشی مطبق پوست و استوانه‌ای روده مشاهده می‌شود. بیش از 12 نوع پروتئین در صفحه متراکم شناخته شده که گروه‌هایی از رشته‌های بینابینی از جنس سیتوکراتین یا به داخل صفحه اتصالی نفوذ کرده و یا همچون سنجاق سر دور خود پیچیده به داخل سیتوپلاسم باز می‌گردند. در فاصله بین دو سلول ماده مترا‌کمی از اسید موکوپلی‌ساکارید و پروتئین تشکیل شده که این مواد در محکم کردن سلول‌ها کمک می‌کنند.

- اتصال دسموزوم کمربندی: شامل یک صفحه متراکم است که به شکل کمربندی اطراف سطح بالایی غشاء را احاطه می‌کند. فاصله بین دو سلول در این نوع اتصال در حدود 90-20 nm  است. رشته‌های بسیار ظریف آکتین از شبکه انتهایی موجود در سیتوپلاسم به داخل این صفحه متراکم کشیده می‌شوند و باعث اتصال رأس سلول و استحکام بیشتر آن می‌شوند. این نوع اتصال بیشتر در زیر اتصال محکم و در سلول‌های مخاط روده و عضلات می‌باشد. تا حدی شبیه به دسموزوم صفحه‌ای است یعنی غشاء ضخیم به نظر می‌رسد و ماده رابط غلیظ است ولی معمولا در آن رشته‌ها وجود ندارد. ماده بین دو سلول منطقه اتصال از ماده‌ای رشته‌ای که آرایش نامنظم دارد به وجود آمده است که نقش نکه‌دارنده دو غشاء مجاور را به عهده دارد.

- اتصال همی دسموزوم (پل یکطرفه): بین سلول‌های پوششی و غشاء پایه‌ای به ویژه در سلول‌های استوانه‌ای روده پدید می‌آید و ساختمان شبیه به نیمی از پل بین سلولی است که رشته‌های ظریف در سمت غشاء بازال وجود ندارد.

3- اتصال‌های ارتباطی

    شامل دو نوع اتصال است: اتصال باز (نکسوس) و اتصال سیناپسی

- اتصال باز یا نکسوس (اتصال با روزنه): فاصله بین دو غشاء 2nm و به شکل نواری، صفحه‌ای و یا نقطه‌ای شکل کوچک است و بیشتر در بین سلول‌های کبد، لوزالمعده، مثانه، غدد فوق کلیه، عضلات صاف و استخوان متراکم دیده می‌شود. شامل اجسام شش ضلعی به قطر 90-70 آنگستروم می‌باشد که هر یک از این اجسام دارای یک مجرای باریک مرکزی به قطر 15 آنگستروم هستند که در فضای بین سلولی به هم ارتباط دارن، این مجاری باریک موجب ارتباط بین مواد بدون کوچک‌ترین تغییر از سلولی به سلول مجاور می‌شوند. این نوع اتصال می‌تواند در هر قسمت از طول غشاء جانبی اکثر سلول‌های پوششی وجود دشته باشد مانند بافت کبد، عدسی و عضله قلب. پروتئین‌های اصلی تشکیل دهنده این نو.ع اتصال پلی‌پپتیدی است با وزن مولکولی 26000 تا 300000 D ای پروتئین‌ها داری یک سوراخ آب‌دوست در مرکز بوده و هر واحد آنها را نکسوس گویند. کونکسوس‌های غشاء‌های سلولی مجاور در امتداد هم قرار می‌گیرند. اتصال‌های باز می‌توانند سریعا بین سلول‌هایی که قبلا از هم جدا شده‌اند به وجود آیند. یون‌ها، مولکول‌های کوچک و نوکلئوتیدها می‌توانند از سلولی به سلول دیگر مبادله شوند با مبادله یون‌ها اتصال الکتریکی بین سلول‌ها تامین می‌شود و با مبادله یون‌ها و ملکول‌های ژنتیکی از جمله نوکلئوتیدها پیام‌های مختلف بین سلول‌ها مبادله می‌شود که این پیام‌ها را نشان گویند، با این نشانه‌ها عمل این سلول‌ها هماهنگ می‌شود ولی سلول‌هایی که سرطانی می‌شوند یا اتصال باز را ندارند و یا خیلی کم دارند در نتیجه پیام‌ها از سلول‌های مجاور دریافت نمی‌کنند و شروع به تقسیمات بی‌کنترل کرده تومور ایجاد می‌کنند و به شکل سرطانی ظاهر می‌شوند.اتصال‌های شکافدار به ویژه در جنین نقش مهمی را به عهده دارند. بسیاری از سلول‌ها در این هنگام با یکدیگر ارتباط الکتریکی برقرار می‌کنند. برقراری اتصال بین سلول‌های جنینی، پیش از آنکه گردش خون پا به عرصه وجود گذارد، در پراکنش موادغذایی و یون‌ها نقش به عهده دارد.

- سیناپس: برقراری ارتباط تنها نرون با نرون نیست بلکه نرون‌ها و سایر سلول‌ها نظیر سلول‌ها نظیر سلول‌های ماهیچه قلب، یاختته‌های وابسته به غدد، سلول‌های بافت جنینی و حتی بافت‌های گیاهی نیز به طرق مختلف بین خود ارتباط الکتریکی برقرار می‌کنند که جزیی از اتصال‌های سلولی به حساب می‌آیند. در سیناپس شیمیایی ماده‌ای به نا ناقل عصبی عامل انتقال پتانسیل الکتریکی به حساب می‌آید. در مقابل در سیناپس‌های الکتریکی ناقل وجود ندارد و در عبور جریان الکتریسیته الزاما تابع قطبیت نیست. در پاره‌ای از سیناپس‌های الکتریکی، در منطقه‌ای که تبادل جریان الکتریسیته صورت می‌گیرد، تغییرات غشایی به صورت اتصال‌های ویژه تولید گردیده، فضای میان بافتی موجود از میان رفته است و دو سلول از راه تولید کانال‌هایی با یکدیگر ارتباط برقرار می‌کنند. در سلول‌های عضله قلب، انتشار پتانسیل الکتریکی از طریق نکسوس یا اتصال شکافدار صورت می‌گیرد. در سیناپس چند جزء قابل تشخیص است که عبارتند از: منطقه پیش سیناپسی، شکاف سیناپسی، منطقه پس سیناپسی.

سلول‌های غضروفی

مشخصات سلول‌های غضروفی

    سلول غضروفی را کندروسیت می‌گویند. این سلول مدور بوده و دارای هسته پررنگی در وسط است که سیتوپلاسمی نسبتا واضح در اطراف آن قابل تشخیص می‌باشد. در سیتوپلاسم کندروسیت‌ها دستگاه گلژی، شبکه آندوپلاسمی خشن و وزیکول‌های محتوی لیپید و کلیکوژن وجود دترد. کندروسیت‌ها مقدار زیادی گلیکوز‌آمینو‌گلیکان و رشته کلاژن نوع دو سنتز می‌کنند بنابراین ماده بنیادی غضروف به وسیله کندروسیت‌ها می‌تواند ساخته شود. کندروسیت‌ها فاکتوری از خود تراوش می‌کنند که مانع رشد رگ‌های خونی به داخل غضروف خواهد شد ولی در افراد مسن به علت کمبود آب ماده بنیادی و ناتوان شدن کندروسیت‌ها و کمبود این فاکتور، رگ‌های خونی وارد غضروف مفصلی شده در نتیجه علائم آماس مفصلی را بروز می‌کند.

    لاکونا: پس از مرگ و رنگ‌آمیزی سلول‌های بافت، کندروسیت‌ها روی خود جمع شده و اطرافشان فضای روشنی به نام لاکونا دیده می‌شود. این مسئله که به هنگام رنگ‌آمیزی رخ میدهد به علت جمع شدن لیپید و گلیکوژن موجود در سیتوپلاسم کندروسیت‌ها می‌باشد. در اطراف لاکونای سفید رنگ، دایره مشخصی به رنگ بنفش (بازوفیل) به نام کپسول دور سلولی دیده می‌شود. در این ناحیه گلیکوز‌آمینوز‌گلیکان زیاد و کلاژن کم است. کپسول دور هسته‌ای الیاف بسیار ظریف به همراه ماده‌ای بی‌شکل همانند تیغه پایه دارد، این کپسول مانع فشار بر کندروسیت‌ها می‌شود.

    هر چه به محیط غضروف نزدیک می‌شویم سلوول‌های کندروسیت جوان‌تر بوده که سیتوپلاسم دراز و هسته دوکی دارند و بالعکس سلول‌هایی که به مرکز نزدیک‌ترند کروی و چاق‌تر خواهند بود. گاهی در داخل یک کپسول، چند سلول دیده می‌شود که نتیجه تقسیم است. به جز غضروف‌هایی که در سطوح مفصلی قرار دارند بقیه غضروف‌ها از اطراف بوسیله بافت همبند متراکمی به نام پرده غضروف پوش (پری‌کندریوم) محدود و محصور شده‌اند که در ساختمان آن علاوه بر رگ‌ها، رشته‌های زیاد کلاژن از نوع یک و سلول‌های فیبروبلاست (فیبروسیت) با هسته دراز تیره دیده می‌شود. در طبقه داخلی پری‌کندریوم غالبا از نوع مزانشیمی متمایز نشده می‌باشد که می‌توانند مستقیما تبدیل به کندروبلاست (سلول‌های کندروژنیک) گردند. به عبارت دیگر، سلول‌های پری‌کندریوم از خارج به داخل سه دسته‌اند:

 1- فیبروبلاست ( خارج)  2- مزانشیم (وسط)          3- کندروبلاست (داخل).

انواع بافت غضروفی: 1- غضروف شفاف 2- غضروف ارتجاعی 3- غضروف فیبرو